Отношения организмов в агросистемах. Традиционные экстенсивные пути увеличения продуктивности агроэкосистем Расчет ведут по формуле

Ранее нами было рассмотрено (глава 4.1), что каждую минуту на 1 см 2 верхнего слоя земной атмосферы поступает 2 калории солнечной энергии - так называемая солнечная постоянная, или константа. Использование растениями световой энергии относительно невелико. Только небольшая часть солнечного спектра, так называемая ФАР (фотосинтетически активная радиация с длиной волны 380-710 нм, 21-46% солнечной радиации) используется в процессе фотосинтеза. В зоне умеренного климата на сельскохозяйственных землях КПД фотосинтеза не превышает 1,5-2%, а чаще всего он равен 0,5%.

В развивающемся мировом сельском хозяйстве различаются по количеству поступающей и используемой человеком энергии и ее источнику несколько типов экосистем (М.С. Соколов и др 1994).

1. Естественные экосистемы. Единственным источником энергии является солнечная (океан, горные леса). Эти экосистемы представляют собой основную опору жизни на Земле (приток энергии в среднем 0,2 ккал/см 2 год).

2. Высокопродуктивные естественные экосистемы. Кроме солнечной, используются другие естественные источники энергии (каменный уголь, торф и т. д.). К ним относятся лиманы, дельты крупных рек, влажные тропические леса и другие естественные экосистемы, обладающие высокой продуктивностью. Здесь в избытке синтезируется органическое вещество, которое используется или накапливается (приток энергии в среднем 2 ккал/см 2 год).

3. Агроэкосистемы, близкие к естественным экосистемам. Наряду с солнечной энергией используются дополнительные источники, создаваемые человеком. Сюда относятся системы сельского и водного хозяйства, которые производят продовольствие и сырье. Дополнительные источники энергии - ископаемое топливо, энергия обмена веществ людей и животных (приток энергии в среднем 2 ккал/см 2 год).

4. Агроэкосистемы интенсивного типа. Связаны с потреблением больших количеств нефтепродуктов и агрохимикатов. Они более продуктивны в сравнении с предыдущими экосистемами, отличаясь высокой энергоемкостью (приток энергии в среднем 20 ккал/см 2 год).

5. Промышленные (городские) экосистемы. Получают готовую энергию (газ, уголь, электричество). К ним относятся города, пригородные и промышленные зоны. Они являются как генераторами улучшения жизни, так и источниками загрязнения среды (поскольку прямая солнечная энергия не используется):

Эти системы биологически связаны с предыдущими. Промышленные экосистемы очень энергоемкости (приток энергии в сред-" нем 200 ккал/см 2 год).

Основные отличительные особенности функционирования природных экосистем и агроэкосистем.

1. Разное направление отбора. Для природных экосистем xaрактерен естественный отбор, который ведет к фундаментальному их свойству - устойчивости, отметая неустойчивые, нежизнеспособные формы организмов их сообществ.

Агроэкосистемы создаются и поддерживаются человеком. Главным здесь является искусственный отбор, который направлен на повышение урожайности сельскохозяйственных культур. Нередко урожайность сорта не связана с его устойчивостью к факторам окружающей среды, вредными организмами.

2. Разнообразие экологического состава фитоценоза обеспечивает устойчивость продукционного состава в естественной экосистеме при колебании в различные годы погодных условий. Угнетение одних видов растений приводит к повышению продуктивности других. В результате фитоценоз и экосистема в целом сохраняет способность к созданию определенного уровня продукции в разные годы.

Агроценоз полевых культур - сообщество монодоминантное, а нередко и односортовое. На всех растениях агроценоза действие неблагоприятных факторов отражается одинаково. Не может быть компенсировано угнетение роста и развития основной культуры усиленным ростом других видов растений. И как результат, устойчивость продуктивности агроценоза ниже, чем в естественных экосистемах.

3. Наличие разнообразия видового состава растений с различными фенологическими ритмами дает возможность фитоценозу как целостной системе осуществлять непрерывно в течение всего вегетационного периода продукционный процесс, полно и экономно расходуя ресурсы тепла, влаги и питательных элементов.

Период вегетации культивируемых растений в агроценозах короче вегетационного сезона. В отличие от естественных фитоценозов, где виды различного биологического ритма достигают максимальной биомассы в разное время вегетационного сезона, в агроценозе рост растений одновременен и последовательность стадий развития, как правило, синхронизирована. Отсюда, время взаимодействия фитоком-понента с другими компонентами (например, почвой) в агроценозе намного короче, что, естественно, сказывается на интенсивности обменных процессов в целой системе.

Разновременность развития растений в естественной (природной) экосистеме и одновременность их развития в агроценозе приводят к различному ритму продукционного процесса. Ритм продукционного процесса, например, в естественных лугопастбищных экосистемах, задает ритм деструкционным процессам или определяет скорость минерализации растительных остатков и время ее максимальной и минимальной интенсивности. Ритм дест-рукционных процессов в агроценозах в значительно меньшей степени зависит от ритма продукционного процесса, ввиду того что наземные растительные остатки поступают на почву и в почву на короткий промежуток времени, как правило, в конце лета и в начале осени, а их минерализация осуществляется главным образом на следующий год.

4. Существенным различием естественных экосистем и агроэкосистем является степень скомпенсированности круговорота веществ внутри экосистемы. Круговороты веществ (химических элементов) в естественных экосистемах осуществляются по замкнутым циклам или близки к скомпенсированности: приход вещества в цикл за определенный период в среднем равен выходу вещества из цикла, а отсюда внутри цикла приход вещества в каждый блок приблизительно равен вькоду вещества из него (рис. 18.5).

Рис. 18.5. Круговорот питательных веществ в

естественной экосистеме (по А. Тарабрину, 1981)

Антропогенные воздействия нарушают замкнутость круговорота веществ в экосистемах (рис. 18.6).

Рис. 18.6. Круговорот питательных веществ в

агроэкосистеме (по А. Тарабрину, 1981)

Часть вещества в агроценозах безвозвратно изымается из экосистемы. При высоких нормах внесения удобрений для отдельных элементов может наблюдаться явление, когда величина входа элементов питания в растения из почвы оказывается меньше величины поступления элементов питания в почву из разлагающихся растительных остатков и удобрений. С хозяйственно полезной продукцией в агроценозах отчуждается 50-60% органического вещества от его количества, аккумулированного в продукции.

5. Природные экосистемы являются системами, если можно так выразиться, авторегуляторными, а агроценозы - управляемые человеком. Для достижения своей цели человек в агроценозе изменяет или контролирует в значительной мере влияние природных факторов, дает преимущества в росте и развитии, главным образом компонентам, которые продуцируют пищу. Основная задача в связи с этим - найти условия повышения урожайности при минимализации энергетических и вещественных затрат, повышении почвенного плодородия. Решение данной задачи состоит в наиболее полном использовании агрофитоценозами природных ресурсов и создании скомпенсированных циклов химических элементов в агроценозах. Полнота использования ресурсов определяется генетическими особенностями сорта, продолжительностью вегетации, неоднородностью компонентов в совместных посевах, ярусностью посева и т. д.

Следовательно, делает вывод М.С. Соколов и др. (1994), самый строгий контроль состояния агроэкосистем, который требует значительных затрат энергии, можно осуществить только в закрытом пространстве. К данной категории относят полуоткрытые системы с весьма ограниченными каналами сообщения с внешней средой (теплицы, животноводческие коплексы), где регулируются и в значительной степени контролируются температура, радиация, круговорот минеральных и органических веществ. Это - управляемые агроэкосис-темы. Все другие агроэкосистемы - открытые. Со стороны человека эффективность контроля тем выше, чем они проще.

В полуоткрытые и открытых системах усилия человека сводятся к обеспечению оптимальных условий роста организмов и строгому биологическому контролю за их составом. Исходя из этого возникают следующие практические задачи:

Во-первых, по возможности полное устранение нежелательных видов;

Во-вторых, отбор генотипов, обладающих высокой потенциальной продуктивностью.

В целом круговорот веществ связывает различные виды, населяющие а^оэкосистемы (рис. 18.7).

Рис. 18.7. Поток энергии в пастбищной агроэкосистеме

(по Н.А. Уразаеву и др., 1996) :

Примечание: белыми стрелками показана миграция веществ от продуцентов к первичным и вторичным консументам, черными - минерализация органических остатков растений и животных

В биосфере многие циркулирующие вещества биогенного происхождения одновременно являются и носителями энергии. Растения в процессе фотосинтеза превращают лучистую энергию Солнца в энергию химических связей органических веществ и накапливают ее в форме углеводов - потенциальных энергоносителей. Данная энергия включается в круговорот питания от растений через фитофаги к консументам более высоких порядков. Количество связанной энергии по мере движения по трофической цепи постоянно уменьшается, так как значительная ее часть расходуется для поддержания жизненных функций консументов. Благодаря круговороту энергии в экосистеме поддерживается разнообразие форм жизни, а система сохраняет устойчивость.

По М.С. Соколову и др. (1994) расход фотосинтетической энергии растений в агроэкосистеме на примере лугопастбищных угодий средней полосы России выглядит следующим образом:

Около 1/6 части используемой растениями энергии расходуется на дыхание;

Около 1/4 части энергии поступает в организм растительнояд-ных животных. При этом 50% ее оказывается в экскрементах и трупах животных;

В целом вместе с отмершими растениями и фитофагами около 3/4 первоначально поглощенной энергии содержится в мертвом органическом веществе и немногим более 1/4 исключается из экосистемы при дыхании в форме тепла.

Еще раз отметим, что поток энергии в пищевой цепи агроэко-системы подчиняется закону превращения энергии в экосистемах, так называемому закону Линдемана, или закону 10%. По закону Линдемана, только часть энергии, поступившей на определенный трофический уровень агроценоза (биоценоза), передается организмам, находящимся на более высоких трофических уровнях (рис. 18.8).

Рис. 18.8. Потери энергии в пищевой цепи (по Т. Миллеру, 1994)

Передача энергии с одного уровня на другой происходит с очень малым КПД. Этим объясняется ограниченное количество звеньев в пищевой цепи независимо от того или иного агроценоза.

Количество энергии, продуцируемое в конкретной природной экосистеме, является довольно стабильной величиной. Благодаря способности экосистемы производить биомассу, человек получает необходимые ему пищевые и многие технические ресурсы. Как уже было отмечено, проблема обеспечения численно растущего человечества пищей - это главным образом проблема повышения продуктивности агроэкосистем (сельского хозяйства), рис. 18.9.

Рис.18.9. Блок-схема продуктивности агроэкосистем

Воздействие человека на экологические системы, связанное с их разрушением или загрязнением, непосредственно ведет к прерыванию потока энергии и вещества, а значит, и к снижению продуктивности. Поэтому первая задача, стоящая перед человечеством, - предотвращение снижения продуктивности агроэкосистем, а после ее решения может быть решена и вторая важнейшая задача - повышение продуктивности.

В 90-х гг. XX в. годовая первичная продуктивность обрабатываемых земель на планете составляла 8,7 млрд т, а запас энергии - 14,7× 1017 кДж.

Одна из основных тенденций развития человеческого общества - непрерывное повышение уровня производства, в конечном счете - производительности труда. Это позволяло человеку в течение всей его истории постепенно увеличивать «емкость среды обитания». Однако если в этом проявляется вся мощь человеческого разума, то в заполнении увеличивающейся емкости среды Homo sapiens ведет себя как любой другой биологический вид. Эту емкость вид заполняет до уровня, на котором регуляторами снова оказываются биологические факторы. Так, по оценкам ООН на 1985 год, смерть от голода угрожала почти 500 млн. человек, или примерно 10% населения мира; в 1995 году периодически или постоянно от голода страдали около 25% людей. Голод является основным эволюционным фактором человечества.

Большой вклад в понимание опасности голода внесла работа международной неправительственной организации, так называемого «Римского клуба», созданного в 60-е годы XX века по инициативе Аурелио Печчеи. В Римском клубе был разработан ряд последовательно уточнявшихся моделей, исследование которых позволило рассмотреть некоторые сценарии возможного развития будущего Земли и судьбы человечества на ней. Результаты этих работ встревожили весь мир. Стало ясно, что путь развития цивилизации, ориентированный на постоянное увеличение производства и потребления, ведет в тупик, поскольку не согласуется с ограниченностью ресурсов на планете и возможностями биосферы перерабатывать и обезвреживать отходы промышленности. Эта угроза биосфере Земли вследствие нарушения устойчивости экосистем получила название экологического кризиса. С тех пор и в научной литературе, и в широкой печати, в средствах массовой информации постоянно обсуждаются различные проблемы, связанные с угрозой всепланетного, глобального экологического кризиса.

Хотя после выхода работ Римского клуба многие оптимисты выступали с «опровержениями» и «разоблачениями», не говоря уж о научной критике предсказаний первых глобальных моделей (и в самом деле не вполне совершенных, как и любая модель сложной системы), уже через 20 лет можно было констатировать, что реальный уровень численности населения Земли, отставания производства продовольствия от роста потребности в нем, уровень загрязнения природной среды, рост заболеваемости и многие другие показатели оказались близки к тому, что прогнозировалось этими моделями. А поскольку именно экология оказалась наукой, имеющей методологию и опыт анализа сложных природных систем, включая влияние антропогенных факторов, прогнозировавшийся глобальными моделями кризис стали называть «экологическим».

Хотя площадь суши вдвое меньше, чем площадь, занимаемая океанами, годовая первичная продукция углерода ее экосистемами более чем вдвое превышает таковую Мирового океана (52,8 млрд. тонн и 24,8 млрд. тонн соответственно). По относительной продуктивности наземные экосистемы в 7 раз превышают продуктивность экосистем океана. Из этого, в частности, следует, что надежды на то, что полное освоение биологических ресурсов океана позволит человечеству решить продовольственную проблему, не очень обоснованы. По-видимому, возможности в этой области невелики - уже сейчас уровень эксплуатации многих популяций рыб, китообразных, ластоногих близок к критическому, для многих промысловых беспозвоночных - моллюсков, ракообразных и других, в связи со значительным падением их численности в природных популяциях, стало экономически выгодным разведение их на специализированных морских фермах, развитие марикультуры. Примерно таково же и положение со съедобными водорослями, такими как ламинария (морская капуста) и фукус, а также водорослями, используемыми в промышленности для получения агар-агара и многих других ценнейших веществ (Розанов, 2001).

Развивающиеся страны и страны с переходной экономикой стремятся в первую очередь к продовольственной независимости. Они хотят производить пищу сами, а не зависеть от других стран, ибо продовольствие - это, пожалуй, самое грозное до сих пор политическое оружие и оружие давления в современном мире (пример - Россия, которая ввозит до 40 процентов продовольствия). Чтобы удвоить производство продовольствия и снять зависимость, необходимы новые технологии, знания о генах, определяющих урожайность и другие важные потребительские свойства основных сельскохозяйственных культур. Предстоит также серьезно потрудиться над адаптацией этих культур к конкретным экологическим условиям этих стран. Иными словами, приходится надеяться на трансгенные, или генно-модифицированные организмы (ГМО), выращивание которых значительно дешевле, меньше загрязняет окружающую среду и не требует привлечения новых территорий.

Мир как был несовершенен, так и остался. Первая Всемирная продовольственная конференция состоялась более 30 лет назад, в 1974 г. На ней было подсчитано, что в мире существовало 840 млн жертв хронического недоедания. Вопреки сопротивлению многих, она впервые провозгласила «неотъемлемое право человека на свободу от голода».

Итоги реализации этого права были подведены на Всемирном продовольственном форуме в Риме 22 года спустя. Он зафиксировал крах надежд мирового сообщества на обуздание голода, так как положение на фронте борьбы с этим социальным злом осталось без перемен. В связи с этим римская встреча наметила более скромные цели - снизить количество голодающих к 2015 г хотя бы до 400 млн человек.

С тех пор эта проблема еще больше обострилась. Как отмечалось в докладе генсека ООН Кофи А.Анана «Предотвращение войн и бедствий», сегодня прожиточный уровень свыше 1,5 млрд чел. - менее доллара в день, 830 млн страдают от голода. За период 1960-2000 гг. производство всех видов сельскохозяйственной продукции увеличилось с 3,8 млрд. до 7,4 млрд. т. Однако количество продовольствия, произведенного в среднем на 1 человека, осталось неизменным (1,23 т/чел). В настоящее время в мире недоедает почти половина населения, а четвертая часть голодает. В странах Западной Европы, Северной Америки и в Японии, где наибольшее распространение получила преимущественно химико-техногенная интенсификация сельского хозяйства и проживает менее 20% населения земного шара, в пересчете на каждого человека расходуется в 50 раз больше ресурсов по сравнению с развивающимися странами и выбрасывается в окружающую среду около 80% всех вредных промышленных отходов (доклад комиссии ВОЗ), что ставит на грань экологической катастрофы все человечество.

Сельское хозяйство - уникальный вид человеческой деятельности, который можно одновременно рассматривать как искусство и науку. И всегда главной целью этой деятельности оставался рост производства продукции, которое ныне достигло 5 млрд т в год. Чтобы накормить растущее население Земли, к 2025 г. этот показатель предстоит увеличить по меньшей мере на 50%. Но такого результата производители сельскохозяйственной продукции смогут достичь только в том случае, если в любой точке мира получат доступ к самым передовым методам выращивания самых высокоурожайных сортов культурных растений. Для этого им необходимо также овладеть всеми последними достижениями сельскохозяйственной биотехнологии, в частности, получения и выращивания генетически модифицированных организмов.

От каннибализма до ГМО

Для того чтобы прокормить человечество, требуется интенсификация сельского хозяйства. Однако такая интенсификация сказывается на окружающей среде и вызывает определенные социальные проблемы. Впрочем, судить о вреде или пользе современных технологий (в том числе и растениеводства) можно лишь с учетом стремительного роста населения Земли. Известно, что население Азии за 40 лет увеличилось более чем вдвое (с 1,6 до 3,5 млрд человек). Каково было бы дополнительным 2 млрд человек, если бы общество интенсивно не использовало достижения «зеленой революции»? Хотя механизация сельского хозяйства привела к уменьшению числа фермерских хозяйств и в этом смысле способствовала росту безработицы, польза от «зеленой революции», связанная с многократным ростом производства продуктов питания и устойчивым снижением цен на хлеб почти во всех странах мира, гораздо более значима для человечества.

В настоящее время наблюдается замедление роста урожайности, сокращения пашни с 0,24 га в 1950 г. до 0,12 га на человека, отчетливо начинает ощущаться дефицит и загрязнение водных ресурсов, изменения климата. В этих условиях поиск новых приемов интенсификации сельского хозяйства, в частности, широкое внедрение в практику генетически модифицированных организмов - пока единственная альтернатива традиционному ведению сельского хозяйства.

Генетически модифицированные организмы (ГМО) - это организмы, генетический аппарат которых изменен для улучшения их свойств. Иначе, генетическая инженерия - это создание новых форм организмов за счет «пересадки» генов из одной биологической системы в другую. В растениеводстве получают трансгенные растения, а в животноводстве - так называемых «гентавров». В животноводстве пока что успехи более чем скромные. Что касается растениеводства, то здесь успехи, можно сказать, огромные. Уже культивируются сотни сортов трансгенных растений, имеющих не свойственные им особенности за счет функционирования в них чужеродных генов. Это различные сорта картофеля, устойчивого к колорадскому жуку, кукурузы - устойчивой к отдельным гербицидам, клубники - более продуктивной, и многое другое.

Противники ГМО называют их «пищей Франкенштейна», «новым Чернобылем замедленного действия», забывая, что «пищу Франкенштейна» они едят каждый день, в виде хлеба, который есть продукт природной генной инженерии. А сторонники скромно напоминают, что уже через четверть века без ГМО просто невозможно будет обеспечить непрерывно растущее человечество пищей и лекарствами. Тем более, что лекарства, витамины, антибиотики - они все в большей степени, за последние более чем 60 лет, являются продуктами биотехнологий, результатами генно-инженерных разработок. Значит, их тоже нужно запрещать? Чем лекарства в этом отношении отличаются от растений, непонятно. И те, и другие служат для продления человеческой жизни, и, главное, не только количества прожитых лет, но и их качества. При этом очевидно, что генетически измененная сельскохозяйственная продукция, прежде чем попасть на поля, проходит массу жесточайших, тщательнейших испытаний.

Можно ожидать, что ГМО будут играть особую роль в новой «зеленой революции». Поток информации о ГМО позволяет предполагать, что ГМО способны помочь решению множества проблем, от обеспечения продуктами питания растущего населения Земли до сохранения биологического разнообразия на планете и уменьшения давления пестицидов на окружающую среду. Один из аргументов за использование ГМО сводится к тому, что именно «традиционное» сельскохозяйственное производство служит теперь основным источником загрязнения окружающей среды.

Решение этой проблемы может быть получено путем активного использования достижений биотехнологии, особенно в культивировании генетически модифицированных сортов зерновых, не требующих значительного применения пестицидов. Фермеры, выращивающие ГМО, используют меньше пестицидов, чем «традиционные» земледельцы. Как известно, за год на планете прибавляется около 85 млн человек, а прироста производства продовольствия хватает только на половину.

Переход к трансгенным растениям (ГМО) - это смена модели «один вредитель - один химпрепарат» парадигмой «один вредитель - один ген».

Вредители быстро адаптируются к новым условиям и приобретают устойчивость к новым поколениям инсектицидов. Например, колорадский жук приобретает достаточную устойчивость за 2 поколения.

Хороший пример влияния современных технологий на жизнь человека - создание «золотого» риса. На выведение «золотого» риса было потрачено 10 лет и 100 млн долларов. Теперь ученые из Международного исследовательского института риса расположенного в Филадельфии довольны, и с учетом того, что все это время 900 млн людей, живущих за чертой бедности (в основном в Азии, где основным продуктом питания как раз и является рис) будут продолжать страдать от голода и многочисленных болезней, сотрудники института готовы бесплатно передать новый рис любому государству, которое пожелает заняться его разведением. Кроме того, с одним модификатором, так называемым «железным» рисом, который, благодаря повышенному содержанию железа, способен помочь двум миллиардам людей, страдающих от анемии.

Производство продуктов питания на душу населения в 1998 г. превысило показатели 1961 г. на четверть и оказалось на 40% дешевле. Однако проблемы производства продовольствия и борьбы с голодом нельзя считать решенными.

Проблема голода и генные технологии - есть ли альтернатива для человечества?

«Зеленая революция»

Предшественницей биотехнологической революции, основанной на генно-хромосомных манипуляциях у растений, была зеленая революция. Она завершилась 30 лет назад и впервые дала впечатляющие результаты: почти вдвое повысилась продуктивность злаковых и бобовых растений.

Выражение «зеленая революция» употребил впервые в 1968 г. директор Агентства США по международному развитию В. Гауд, пытаясь охарактеризовать прорыв, достигнутый в производстве продовольствия на планете за счет широкого распространения новых высокопродуктивных и низкорослых сортов пшеницы и риса в странах Азии, страдавших от нехватки продовольствия. Многие журналисты тогда стремились описать «зеленую революцию» как массовый перенос передовых технологий, разработанных в наиболее развитых и получавших стабильно высокие урожаи агросистемах, на поля крестьян в странах «третьего мира». Она ознаменовала собой начало новой эры развития сельского хозяйства на планете, эры, в которую сельскохозяйственная наука смогла предложить ряд усовершенствованных технологий в соответствии со специфическими условиями, характерными для фермерских хозяйств в развивающихся странах. Это потребовало внесения больших доз минеральных удобрений и мелиорантов, использования полного набора пестицидов и средств механизации, в результате произошел экспоненциальный рост затрат исчерпаемых ресурсов на каждую дополнительную единицу урожая, в том числе пищевую калорию.

Это было достигнуто благодаря переносу в создаваемые сорта целевых генов, чтобы увеличить прочность стебля путем его укорочения, добиться нейтральности к световому периоду для расширения ареала возделывания и эффективной утилизации минеральных веществ, особенно азотных удобрений. Перенос избранных генов, хотя и в пределах видов, с использованием традиционных методов гибридизации, можно рассматривать как прообраз трансгеноза.

Идеолог «зеленой революции» Норман Борлауг, получивший за ее результаты в 1970 г. Нобелевскую премию, предупреждал, что повышение урожайности традиционными методами может обеспечить продовольствием 6-7 млрд. человек. Сохранение демографического роста требует новых технологий в создании высокопродуктивных сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов. В обращении к форуму по генной инженерии, проходившем в марте 2000 г. в Бангкоке (Таиланд), Борлауг заявил, что «либо уже разработаны, либо мы находимся на завершающихстадиях разработки технологий, которые позволят прокормить население численностью более 10 млрд. человек».

Работа, начатая Н. Борлаугом и его коллегами в Мексике в 1944 г.,продемонстрировала исклю чительно высокую эффективность целенаправленной селекции по созданию высокоурожайных сортов сельскохозяйственных растений. Уже к концу 60-х годов широкое распространение новых сортов пшеницы и риса позволило многим странам мира (Мексике, Индии, Пакистану, Турции, Бангладеш, Филиппинам и др.) в 2-3 и более раз увеличить урожайность этих важнейших культур. Однако вскоре обнаружились и негативные стороны «зеленой революции», вызванные тем, что она была в основном технологической, а не биологической. Замена генетически разнообразных местных сортов новыми высокоурожайными сортами и гибридами с высокой степенью ядерной и цитоплазматической однородности значительно усилила биологическую уязвимость агроценозов, что было неизбежным результатом обеднения видового состава и генетического разнообразия агроэкосистем. Массовому распространению вредных видов, как правило, способствовали и высокие дозы азотных удобрений, орошение, загущение посевов, переход к монокультуре, минимальным и нулевым системам обработки почвы и тд.

Сопоставление «зеленой революции» с происходящей ныне биотехнологической проведено для того, чтобы показать ту социально значимую компоненту, которая лежит в основе всех генно-хромосомных манипуляций. Речь идет о том, как обеспечить население Земли продовольствием, создать более эффективную медицину, оптимизировать экологические условия.

Современные сорта позволяют повысить среднюю урожайность за счет более эффективных способов выращивания растений и ухода за ними, за счет их большей устойчивости к насекомым-вредителям и основным болезням. Однако они лишь тогда позволяют получить заметно больший урожай, когда им обеспечен надлежащий уход, выполнение агротехнических приемов в соответствии с календарем и стадией развития растений (внесение удобрений, полив, контроль влажности почвы и борьба с насекомыми-вредителями). Все эти процедуры остаются абсолютно необходимыми и для полученных в последние годы трансгенных сортов.

Более того, радикальные изменения в уходе за растениями, повышение культуры растениеводства становятся просто необходимыми, если фермеры приступают к возделыванию современных высокоурожайных сортов. Скажем, внесение удобрений и регулярный полив, столь необходимые для получения высоких урожаев, одновременно создают благоприятные условия для развития сорняков, насекомых-вредителей и ряда распространенных заболеваний растений. При внедрении новых сортов необходимы дополнительные меры по борьбе с сорняками, вредителями и болезнями, усиливается зависимость продуктивности агроэкосистем от техногенных факторов, ускоряются процессы и возрастают масштабы загрязнения и разрушения окружающей среды.

Несмотря на значительные успехи «зеленой революции», битва за продовольственную безопасность для сотен миллионов людей в наиболее бедных странах далека от завершения.

Исчерпанность возможностей зеленой революции

Стремительный рост населения «третьего мира» в целом, еще более разительные перемены демографических распределений в отдельных регионах, неэффективные программы борьбы с голодом и бедностью во многих странах «съели» большую часть достижений на ниве производства продовольствия. Скажем, в странах Юго-Восточной Азии производство продуктов питания все еще явно недостаточно, чтобы победить голод и бедность, в то время как Китай совершил колоссальный скачок. Успехи Китая в борьбе с голодом и бедностью (в частности, по сравнению с Индией) относят к тому, что руководство Китая выделяет огромные средства на образование, здравоохранение и на науку. При более здоровом и лучше образованном сельском населении китайская экономика на протяжении последних 20 лет оказалась в состоянии развиваться вдвое быстрее индийской. Сегодня средний доход на душу населения в Китае почти вдвое выше, чем в Индии.

В общем, мировому сообществу и без генетически модифицированных организмов удалось добиться сдвигов в борьбе с голодом. С 1950 по 1990 годы производство зерновых, а также говядины и баранины выросло почти в три раза (соответственно с 631 до 1780 млн т и с 24 до 62 млн т), производство рыбопродуктов - почти в 4,5 раза (с 19 до 85 млн т). Несмотря на более чем двукратный рост обитателей Земли за тот же период, это позволило повысить с 1961 по 1994 год мировое производство продовольствия на душу населения на 20% и несколько поднять уровень питания в развивающихся странах.

Тем не менее, «зеленая революция» не внесла особых изменений в количественные и качественные параметры питания в бедных странах. Душевое потребление зерновых в прямом и косвенном виде колеблется в современном мире от 200 до 900 кг в год. В отличие от населения развитых стран, которое потребляет урожай зерновых главным образом в виде мяса, молока и яиц, народы третьего мира довольствуются скудной диетой. В 1995 г. среднестатистический американец съедал 45 кг говядины, 31 кг свинины, 46 кг домашней птицы и 288 л молока, а в годовой рацион среднего жителя Индии входил лишь 1 кг говядины (следует учесть, что индуисты ее не едят), 0,4 кг свинины, 1 кг домашней птицы и 34 л молока.

В настоящее время численность популяции Homo sapiens в 6 млрд человек является наибольшей во всех высокопродуктивных биотопах Земли.

Человек использует около 7% из 180 млрд т продуктов фотосинтеза - органического вещества биосферы. Если для удвоения численности с 1 до 2 млрд человек потребовалось 80 лет (за период с 1850 по 1930 год), то в настоящее время - 40 лет. На 20% населения «процветающих» стран приходится 77% загрязнителей, выбрасываемых в биосферу.

Случилось так, что рациональные решения выносились экспертами, убежденными, что они работают во имя разума и прогресса, и не принимавшими в расчет протесты местного населения, считая их необоснованными суевериями. Такой подход часто приводит к пагубным результатам, которые уравновешивают и даже превосходят по своим последствиям их благотворные результаты. Так, «зеленая революция», осуществленная в целях стимулирования развития стран третьего мира, в значительной степени приумножила их продовольственные ресурсы и во многом позволила избежать неурожаев. Тем не менее, теперь понятно, что стартовая идея, которая состояла в том, чтобы отбирать и размножать на очень обширных площадях единственный селекционный сорт (количественно самый продуктивный) оказалась опасной по своим последствиям. Отсутствие генетического разнообразия давало возможность патогенному фактору, сопротивление которому не мог оказать этот сорт, уничтожать весь сезонный урожай. Стала очевидной необходимость восстановления определенного генетического разнообразия для того, чтобы оптимизировать, а не пытаться все более и более максимизировать урожайность.

Интенсивная технология приводит к деградации почв; ирригация, которая не учитывает особенности почвы, вызывает их эрозию; накопление пестицидов разрушает баланс и системы регуляций между видами - уничтожая полезные виды наряду с вредными, иногда стимулируя безудержное размножение вредного вида, который получил устойчивость к пестицидам; токсичные вещества, содержащиеся в пестицидах, переходят в продукты питания и ухудшают здоровье потребителей и т.д.

Дефицит плодородных почв

В последние годы обострилась проблема дефицита плодородных почв. Если сравнить мировую продукцию растениеводства в 1950 и 1998 г., то при урожайности 1950 г. для обеспечения такого роста пришлось бы засеять не 600 млн га, как ныне, а втрое больше. Между тем дополнительные 1,2 млрд га уже, по сути, взять негде, особенно в странах Азии, где плотность населения чрезвычайно высока. Кроме того, земли, вовлеченные в сельскохозяйственный оборот, с каждым годом становятся все более истощенными и экологически уязвимыми.

Из стран-экспортеров лишь США и Россия могут расширить посевы зерновых. Ни Австралия, ни Аргентина, ни Канада, ни страны ЕС резервов не имеют - там все распахано. В США, как и в России, также есть угодья, выведенные из оборота, так что, задействовав их, американцы могут получить еще 100 млн т в год. Это внушительный резерв экспорта, ибо свои потребности США с лихвой удовлетворяют на нынешних площадях. Но что США поставляют на мировой рынок? В основном кукурузу и сою - пшеницу они почти не экспортируют. Россия же, при использовании современных технологий, потенциально может экспортировать больше 100 млн т.

Влияние эрозии почв, сведения лесов и лугов на биоразнообразие все ощутимее; усиливается зависимость продуктивности агроэкосистем от техногенных факторов. С неудачами стран «третьего мирав и международных организаций, содействующих их развитию, в попытках добиться адекватной отдачи от вложений в сельское хозяйство смириться нелегко, поскольку на протяжении всей истории ни одной нации не удавалось повысить благосостояние и добиться развития экономики без предварительного резкого увеличения производства продуктов питания, главным источником которых всегда оставалось сельское хозяйство. Поэтому, как считают многие специалисты, в XXI в. предстоит вторая «зеленая революция». Без этого не удастся обеспечить человеческое существование всем, кто приходит в этот мир.

Очевидно, что потребуются немалые усилия, как традиционной селекции, так и современной сельскохозяйственной ДНК-технологии, для того чтобы добиться генетического совершенствования продовольственных растений в темпе, который позволил бы к 2025 г. удовлетворить потребности 8,3 млрд человек. Для дальнейшего роста производства сельскохозяйственной продукции понадобится много удобрений, особенно в странах Экваториальной Африки, где до сих пор удобрения вносят не более 10 кг на гектар (в десятки раз меньше, чем в развитых странах и даже в развивающихся странах Азии).

По оценкам специалистов, изучающих азотные циклы в природе, не менее 40% из 6 млрд человек, населяющих ныне планету, живы лишь благодаря открытию синтеза аммиака. Внести такое количество азота в почву с помощью органических удобрений было бы совершенно немыслимо, даже если бы все мы только этим и занимались.

«Зеленая революция» создала предпосылки для решения продовольственной проблемы, но не превратила обещание победить голод к XXI веку в действительность. Засуха в США и Канаде в 1989 г. сожгла почти треть урожая и напомнила миру о неустойчивости земледелия в условиях глобального потепления. В 90-е годы XX века темпы производства зерна замедлились, а в ряде регионов - снизились по сравнению с 80-ми.

Если принять индекс мирового производства продовольствия в 1979-1981 гг. за 100, то динамика его движения в 1993-1995 гг. приобрела отрицательное значение и составила в Африке - 95,9, в Северной и Центральной Америке - 95,4, в Европе - 99,4. Это поставило под угрозу достижения «зеленой революции» и потребовало создание принципиально новых методов для выведения новых сортов.

Положение в сельском хозяйстве осложнилось в связи со снижением плодородия и сокращением пахотных земель. По данным исследования, проведенного в 1991 г., потери верхнего слоя земли вследствие ее деградации в различных регионах мира в 16-300 раз превышали способность почвы к естественному восстановлению. По оценкам другого исследования, деградация земли с 1945 по 1990 год привела к снижению производства продовольствия в мире на 17%. Попытки компенсировать эти потери за счет ирригации и химизации дали определенный эффект, но разрушающе воздействовали на окружающую среду.

В сельском хозяйстве происходит ежегодный вынос с урожаем значительных количеств биогенных элементов, почва постепенно обедняется ими, истощается. Внесение минеральных удобрений компенсирует эти потери и позволяет получать относительно устойчивые высокие урожаи. Вместе с тем, не будучи связаны в гумусе, минеральные соли легко вымываются почвенными водами, постепенно стекают в водоемы и реки, уходят в подземные водоносные горизонты. В самой почве избыток минеральных солей изменяет состав почвенных животных и микроорганизмов, создающих гумус, его становится все меньше, и почва, теряя естественное плодородие, становится чем-то вроде мертвого пористого материала для пропитки минеральными солями. А промышленные удобрения всегда содержат примеси тяжелых металлов, которые склонны накапливаться в почве.

Процесс разрушения почвы значительно ускоряется применением ядохимикатов, убивающих вместе с вредителями почвенных насекомых, червей, клещей, без которых образование гумуса сильно тормозится.

Постепенно продукция с таких полей становится все более загрязненной нитратами и нитритами от избытка удобрений, пестицидами и тяжелыми металлами. Такая интенсификация земледелия дает, конечно, кратковременные положительные результаты, но все более обостряет проблему потери почвенного плодородия и сокращения земельных ресурсов.

Дальнейшее расширение посевных площадей приведет к катастрофическому ускорению исчезновения видов. Биологические методы поддержания плодородия почв - органические удобрения, смена и оптимальное сочетание культур, переход от химической защиты растений к биологической, строго соответствующие местным особенностям почв и климата способы обработки почв (например, безотвальная пахота) - необходимые условия сохранения и повышения плодородия почв и стабилизации производства продовольствия достаточно высокого качества и безопасного для здоровья людей.

Поиски выхода с использованием генетически модифицированных организмов

Широко известны медицинские проблемы, связанные с действием возбудителей болезней растений, в частности, грибов, на организм человека. Так, продукты жизнедеятельности грибка аспергилла - афлатоксины - являются опасными канцерогенами. Сегодня этим неистребимым грибком заражены посевы зерновых по всему миру - 20-25% площадей в зависимости от культуры и региона. И эти афлатоксины мы, не ведая об этом, потребляем, например, с хлебом. ПМО-сорта с устойчивостью к грибковым заболеваниям не несут никаких токсических нагрузок.

Учитывая возрастающий интерес фермеров и других производителей к биотехнологической продукции, увеличение посевных площадей под ГМО-культурами, в рамках государственных инициатив предусмотрено углубление научных исследований по оценке риска биотехнологической продукции. Ученые, как правило, высказываются за принцип «осторожного отношения». Восприятие риска, оценка риска несомненно зависят от уровня культуры нации. Например, даже «зеленые», активно протестуя против использования ГМ растений в сельском хозяйстве, как правило, даже не упоминают об использовании ГМО в медицине и фармакологии. Те же «Друзья Земли» признают безопасность устойчивых к гербицидам растений.

Никому не приходит в голову протестовать против генно-инженерного (человеческого) инсулина, которому диабетики в своей массе отдают предпочтение перед отечественным «свиным».

Во многих странах мира уже широко применяются в растениеводстве так называемые трансгенные (точнее другой термин - генетически модифицированные) растения - соя, кукуруза, хлопок, рапс, картофель и многие другие, устойчивые к определенным пестицидам или насекомым. В 1995 году в США зарегистрирован модифицированный сорт картофеля «NewLeaf», устойчивый к колорадскому жуку (компания «Монсанто»). Уже в последующие два года модифицированный сорт картофеля зарегистрировали у себя Канада, Япония, Мексика. Многие страны Европы, Южной Америки, Австралия проводят сегодня испытания модифицированных сортов растений.

Позитивные стороны модификации растений очевидны. Это - упрощение технологий выращивания сельскохозяйственных культур, существенное снижение энергозатрат. А, главное - уменьшение загрязнения окружающей среды пестицидами. Кроме того, ГМ растения дают значительное повышение урожайности за счет снижения вредных воздействий насекомых и микроорганизмов, снижение себестоимости, а отсюда и цен на продукты питания.

Надежды, которые возлагаются на генетически модифицированные (ГМ) растения, можно подразделить на два основных направления:

1. Усовершенствование качественных характеристик продукции растениеводства.

2. Увеличение продуктивности и стабильности растениеводства путем повышения резистентности растений к неблагоприятным факторам.

Создание генетически модифицированных растений чаще всего выполняется для решения следующих конкретных задач.

1) В целях увеличения урожайности путем повышения:

а) резистентности к патогенам;

б) резистентности к гербицидам;

в) устойчивости к температурам, различному качеству почв;

г) улучшения характеристик продуктивности (вкусовых качеств, облегчение усвояемости).

2) В фармакологических целях:

а) получение продуцентов терапевтических агентов;

б) продуцентов антигенов, обеспечения пищевой «пассивной» иммунизации.

Основные задачи ДНК-технологии в создании ГМ растений в современны" условиях развития сельского хозяйства и общества довольно многообразны и заключаются в следующем:

1. Получение гибридов (совместимость, мужская стерильность).

2. Рост и развитие растений (изменение габитуса растений - например, высоты, формы листьев и корневой системы и др.; изменение в цветении - например, строении и окраске цветков, времени зацветания).

3. Питание растений (фиксация атмосферного азота небобовыми растениями; улучшение поглощения элементов минерального питания; повышение эффективности фотосинтеза).

4. Качество продукции (изменение состава и/или количества сахаров и крахмала; изменение состава и/или количества жиров; изменение вкуса и запаха пищевых продуктов; получение новых видов лекарственного сырья; изменение свойств волокна для текстильного сырья; изменение качества и сроков созревания или хранения плодов).

5. Устойчивость к абиотическим факторам стресса (устойчивость к засухе и засолению, жароустойчивость; устойчивость к затоплению; адаптация к холоду; устойчивость к гербицидам; устойчивость к кислотности почв и алюминию; устойчивость к тяжелым металлам).

6. Устойчивость к биотическим факторам стресса (устойчивость к вредителям; устойчивость к бактериальным, вирусным и грибным болезням).

На практике среди признаков, контролируемых перенесенными генами, на первом месте стоит устойчивость к гербицидам. Доля устойчивых к вирусным, бактериальным или грибным болезням среди промышленно выращиваемых трансгенных растений - менее 1%.

Среди генов, определяющих устойчивость к гербицидам, уже клонированы гены устойчивости к таким гербицидам как глифосат (Раундап), фосфимотрицин (Биалафос), глифосимат аммония (Баста), сульфонилмочевинным и имидозолиновым препаратам. С использованием этих генов уже получены трансгенные соя, кукуруза, хлопчатник и тд. В России также проходят испытания трансгенные культуры, устойчивые к гербицидам. В Центре «Биоинженерия» создан сорт картофеля, устойчивый к Басте, проходящий в настоящее время полевые испытания.

Необходимость создания ГМО в современном мире связана с тем, что многие сорта характеризуются недостаточной приспособленностью к местным особенностям почвенно-климатических и погодных условий, технологиям возделывания (сортовой агротехнике) и требованиям рынка, нарушение принципов агроэкологического макро-, мезо- и микрорайонирования сельскохозяйственной территории. Односторонняя ориентация на «техногенную» интенсивность сортов и гибридов, способных обеспечить рост урожайности лишь при всевозрастающих затратах исчерпаемых ресурсов (минеральных удобрений, мелиорантов, пестицидов, орошений и пр.), неизбежно приводит к снижению коэффициентов ресурсной и энергетической эффективности, непропорциональному росту затрат невосполнимых ресурсов, загрязнению и разрушению природной среды.

Существенным направлением в получении ГМ растений являются попытки создать биотопливо. Проблема создания биотоплива возникла достаточно давно. Об этом мечтал еще Генри Форд. Будущий бензин можно будет извлекать из генетически модифицированных сои или кукурузы. Т.е. будут растения-фабрики по производству заданных веществ (например, упомянутого растительного масла, которое в недалеком будущем с успехом заменит нефть в качестве топлива). В результате резко сократятся посевные площади и воздействие добываемого топлива на окружающую среду. Переход к топливным плантациям должен начаться с биодизельных топлив - их молекулярная структура настолько близка к структуре некоторых растительных масел, что на первых порах можно будет обойтись и без генной инженерии.

Необходимо подчеркнуть, что с помощью генетической инженерии новые сорта не создают, а только улучшают их, делают более адаптированными к конкретным условиям разведения и задачам. То есть исходный сорт должен быть уже адаптирован к определенным условиям внешней среды, а также технологиям возделывания. Поэтому в комплексных селекционно-агротехнических программах должны быть изначально определены цели и этапы использования классических и биоинженерных методов управления наследственной изменчивостью при реализации той или иной морфофизиологической модели сорта (гибрида). Обычно районированные сорта, используемые для генно-инженерной работы, характеризуются идеальной агроэкологической «подогнанностью» его генома и цитоплазмы (плазмона) к конкретным условиям.

В принципе трансгенные растения должны заметно увеличить разнообразие сельскохозяйственных культур. Например, до сих пор селекция кукурузы в США основана на небольшом числе культивируемых сортов, и в результате применяемый генофонд довольно беден. Семена сортов, находящихся в семенных банках, практически не используются; для скрещивания применяют несколько высокоурожайных сортов. А если у нас есть гены, ответственные за необходимые свойства, то, вводя их в эти сорта, мы увеличим биоразнообразие используемых сортов.

Гпавная проблема природной генетической инженерии - ее медлительность

Генетической инженерией занимается и сама природа. За последние тысячелетия (с помощью искусственного отбора) она добилась немалого. Так, в частности, полагают, что вследствие генных мутаций и природной генной инженерии природа поставила на стол человеку массу новых продуктов, начиная от мягкой пшеницы (слияние трех геномов) и кончая кукурузой. Но как нормальному селекционеру спрессовать миллионы лет того, что делала природа, в десятилетия и даже годы? Как максимально сократить сроки? Способна ли справиться со всем этим генетика и селекция? Адаптивная система селекции растений, базирующаяся на мобилизации генофонда, управлении наследственностью, сортоиспытании и семеноводстве, обеспечивает повышение величины и качества урожая сельскохозяйственных культур на большей части земледельческой территории Земли. При этом именно селекционеры растений играют роль стратегов в улучшении сельскохозяйственных культур и обеспечении продовольственной безопасности, осваивая новые, в том числе и трансгенные, технологии. Поэтому ближайшая проблема в области селекции состоит в том, чтобы интегрировать и скооперировать усилия селекционеров и молекулярных биологов для решения общей задачи - повышения величины и качества урожая, ресурсо- и энергоэкономичности, экологической надежности, безопасности и рентабельности растениеводства.

Гибридизация, хотя до сих пор не вполне понятны ее молекулярные механизмы, играет важную роль в повышении эффективности сельского хозяйства. Так, при перекрестном опылении кукурузы образуются более сильные и урожайные гибриды. В компании «Plant Genetic System» в Генте такие гибриды получены не только для кукурузы, но и для рапса. Китай еще раз показал свои возможности, лежащие, по-видимому, в основе его тысячелетней устойчивости: независимо от политической системы в стране, он полностью обеспечил свою продовольственную безопасность.

Например, именно в Китае достигнуты большие успехи в селекции риса. Это прежде всего высокоурожайные гибриды на основе традиционных местных сортов, дающие 10-11 т/га вместо обычных 2,5-3. Фермеры довольны этими сортами, и сейчас их выращивают на огромных площадях в Китае, Вьетнаме и других странах Юго-Восточной Азии. Если бы все эти площади засевали одним сортом, то в скором времени он оказался бы очень восприимчивым к различным заболеваниям. Гибрид, полученный из различных ГМ сортов, стал важной вехой на пути к стабильно высоким урожаям риса, обеспечивающего продовольственную безопасность и благополучие половины населения Земли. В каждом районе, где выращивают свой сорт, не мешало бы использовать ГМ сорта и гибриды на их основе для получения широкого спектра высокоурожайных местных адаптированных сортов.

Анализ роста урожайности в XX веке показывает, что наряду с минеральными удобрениями, пестицидами и средствами механизации основную роль в этом процессе сыграло генетическое улучшение растений.

Так, вклад селекции в повышение урожайности важнейших сельскохозяйственных культур за последние 30 лет оценивают в 40-80%. Именно благодаря селекции на протяжении последних 50 лет, например в США, была обеспечена ежегодная прибавка урожая в размере 1-2% по основным полевым культурам. Имеются все основания считать, что в обозримом будущем роль биологической составляющей, и в первую очередь селекционного улучшения сортов и гибридов, в повышении величины и качества урожая будет непрерывно возрастать.

Однако для того, чтобы накормить мир, даже такие цифры сегодня малы. Селекционное конструирование нового сорта - трудный научный процесс. Это дело требует от селекционеров чудовищного упорства, десятков лет труда, а успех к ним чаще всего приходит только на склоне лет. Сколько селекционеров так и не дожили до времени, когда их усилия стали приносить плоды, а многие вообще остались без сортов. А проблема голода по-прежнему является главной для многих стран. Время не ждет, речь идет о миллионах живых людей, им требуется помочь.

Сложность путей создания сортов становится наглядной, если, например, учесть перечень требований к новому сорту пшеницы по классическому подсчету Николая Ивановича Вавилова. В число признаков, которым должен соответствовать новый сорт, входит сорок шесть пунктов.

Перечислим некоторые из них: форма зерна; высокий вес 1000 семян; крупный, при созревании не осыпающийся колос; не прорастающее на корню и в снопах зерно; прочная, неполегающая соломина; оптимальное соотношение массы зерна и соломины; иммунитет к вредителям, болезням; устойчивость к засухам; пригодность к механизированной уборке и т.д. и т.п.

И это по меркам прошедших десятилетий. Ныне же количество требований выросло еще больше. Чем больше признаков селекционер стремится объединить в одном сорте или гибриде, тем ниже темпы искусственного отбора, тем больше времени требуется для создания нового сорта.

Наличие отрицательных генетических и биоэнергетических по своей природе корреляций между признаками существенно снижает темпы создания новых сортов. Кроме этого, как считает Жученко (2001), повышение эффективности современного селекционного процесса предполагает контроль целого комплекса популяционно-генетических характеристик. К числу важнейших из них следует отнести: подбор пар для скрещивания с учетом их рекомбинационного потенциала, выбор направления скрещивания и условий получения гибридов F1 с учетом разной способности макро- и микроспор к переносу хромосомных аберраций, а также элиминации рекомбинантных гамет в процессе селективного избирательного оплодотворения; выбор фона для выращивания гибридов с учетом влияния факторов внешней среды на уровень и спектр ре комбинационной изменчивости на этапах предмейоза, мейоза и постмейоза; использование эффективных селективных сред для отбора рекомбинантных генотипов на клеточном уровне (In vitro), а также перемещающихся генетических элементов; переноса чужеродной ДНК путем трансгеноза; снижения селективной элиминации рекомбинантных гамет и зигот, и все же прежде всего требует особого международного внимания ряд экологических проблем, таких как засоление почв, вызванное плохо спроектированными и обслуживаемыми ирригационными системами, а также загрязнение почв и поверхностных водоемов, обусловленное в значительной мере избыточным использованием удобрений и химических средств защиты.

В то же время, геном растений имеет большой потенциал в отношении их совершенствования по разным признакам, в том числе и для роста урожайности. Это важный аспект, не принимаемый в расчет «зелеными». Они полагают, что продуктивность сельского хозяйства развивающихся стран и стран с переходной экономикой зависит от социальных и экономических условий, с чем трудно не согласиться, но не учитывают, что сегодня для повышения производительности этого уже недостаточно и нужны новые технологии, необходимые для реализации скрытого в сельскохозяйственных видах генетического потенциала. Лишь они позволят приблизиться к устойчивому сельскому хозяйству, устойчиво функционирующей промышленности и ответственно, к преодолению экологического кризиса.

Почти все наши традиционные продукты питания представляют собой результат естественных мутаций и генетической трансформации, которые служат движущими силами эволюции. Не будь этих основополагающих процессов, возможно, мы все еще оставались бы в донных осадках первобытного океана. К счастью, время от времени мать-природа брала на себя ответственность и совершала генетические модификации. Так, пшеница, которой принадлежит столь значительная роль в нашем современном рационе, приобрела свои нынешние качества в результате необычных (но вполне естественных) скрещиваний между различными видами трав. Сегодняшний пшеничный хлеб - результат гибридизации трех различных растительных геномов, каждый из которых содержит набор семи хромосом. В этом смысле пшеничный хлеб следовало бы отнести к трансгенным, или генетически модифицированным, продуктам. Еще один результат трансгенной гибридизации - современная кукуруза, появившаяся, скорее всего, благодаря скрещиванию видов Teosinte и Tripsacum.

Перспективы решения проблемы голода с использованием традиционных подходов селекции не внушают надежд. К 2015 г. около 2 млрд человек будут жить в бедности. Растениеводы давно пытались решить эту проблему, издавна занимаясь выведением новых, высокопродуктивных сортов, традиционными путями при помощи скрещивания и отбора, то есть путями естественными, главные недостатки которых - ненадежность и малая вероятность получения селекционером того, что он запланировал, и слишком большие временные затраты.

Недостатки традиционной селекции и современные пути их преодоления

Обычно для получения новых сортов и пород животных используют гибридизацию и методы радиационного и химического мутагенеза. Среди проблем, ограничивающих возможности традиционной селекции, можно выделить следующие: желательные гены передаются вместе с нежелательными; приобретение одного желательного гена сопровождается часто потерей другого; некоторые гены остаются связанными друг с другом, что значительно затрудняет отделение положительных свойств от вредных.

Методы радиационного и химического мутагенеза, применяемые в ежедневной практике селекционера, ведут к появлению огромного количества неизвестных генетических перестроек. Выведенное в результате таких воздействий растение в случае, если оно жизнеспособно и не имеет выраженных токсических свойств, может нести невыявленные мутации, поскольку мутантные сорта исследуются лишь с целью изучения характеристик, имеющих отношение к решению конкретной селекционной задачи.

Главные достоинства методов генетической инженерии заключаются в том, что они позволяют передавать один или несколько генов от одного организма другому без сложных скрещиваний, причем донор и реципиент не обязательно должны быть близкородственными. Это резко увеличивает разнообразие изменяемых свойств, ускоряет процесс получения организмов с заданными свойствами, а также, что очень важно, облегчает прослеживание генетических изменений и их последствий. А самое главное, измененный сорт или порода сразу адаптирован - вписан в конкретные условия окружающей среды.

Представить завтрашний день сельского хозяйства трудно, но с большой определенностью можно говорить о стратегических задачах, которые хотелось бы решить. Тут надо понимать, что цели природы и человека различны. Для людей, скажем, выгоднее получить пшеницу или ячмень с крупным зерном, с легкой обмолачиваемо с тью. Природе же важнее не размер, а количество зерен; а вот склонность к легкому обмолачиванию - этот признак может оказаться для растения даже вредным.

Такой разнобой во взглядах природы и человека, могущество которого все возрастает, не может не сказаться губительно на биосфере. Из огромного разнообразия растений, кормивших человека 10 тысяч лет назад, сегодня основу питания (85%) составляет всего пять видов растений. А из 5 тыс. окультуренных видов растений человек в настоящее время для удовлетворения 90% своих потребностей в продовольствии использует лишь 20, из которых 14 принадлежит всего лишь к двум семействам.

Чтобы понять, как далеко зашли эволюционные изменения под влиянием селекционной работы человека, достаточно взглянуть на кукурузные початки (их возраст - 5 тыс. лет), найденные при раскопках в пещере Теуакан (Мексика). Они примерно в 10 раз меньше, чем у современных сортов. И это реальный пример работы генетиков и селекционеров.

Г.Д. Карпеченко (1927) впервые синтезировал новую неизвестную в природе видовую форму Raphanobrassica (рафанобрассика), константный полиплоидный межродовой гибрид между редькой и капустой. Совершенно справедливо Н.Н. Воронцов (1999) называет синтез рафанобрассики первым случаем конструирования нового генома, того, что в конце 70-х стало называться генетической инженерией.

Через три года шведский генетик Арне Мюнтцинг впервые осуществил ресинтез дикорастущего в природе аллополиплоидного вида багульника.

Природная хромосомная инженерия создает гибридогенные полиплоидные комплексы видов, открытые и изученные американским ботаником Ледьярдом Стеббинсом. В этих комплексах геномы нескольких диплоидных исходных видов могут вступать между собой во всевозможные гибридные аллотетраплоидные комбинации. Объединяться могут сразу несколько геномов, так что предком одного вида может ни один, а несколько видов, как, например, у обычной мягкой пшеницы, у видов хлопчатника.

Гибридогенное видообразование встречается и у позвоночных и беспозвоночных животных. Но животные размножаются половым путем, который у межвидовых гибридов затруднен или даже невозможен. Поэтому межвидовые гибриды животных размножаются необычными способами, которые мы могли бы назвать репродуктивными технологиями. К ним относятся: партеногенез (спермии не нужны для развития яйцеклеток видов-гибридов); гиногенез (спермии нужны лишь для активации развития, но развитие происходит на основе женских гамет и наследование матроклинно); и собственно гибридогенез, когда гибридный вид образуется на основе гибридных оплодотворенных яйцеклеток, но один из родительских геномов избирательно устраняется.

Благодаря, в частности, селекционной работе, древнее природное разнообразие местных видов заменено ныне небольшим числом специально выведенных и почти насильно внедряемых сортов, выращиваемых на обширнейших пространствах. 96% урожая гороха в США получается всего-навсего от двух его разновидностей, а 71% урожая кукурузы - от шести ее сортов. Великолепные по продуктивности растения используют, но они, к сожалению, становятся все более подверженными различным заболеваниям, таким, к примеру, как картофельная гниль. Растения приходится усиленно «лечить» пестицидами и прочими опасными для окружающей среды и самого человека средствами. Одна из важнейших целей ДНК-технологии - не менять среду под растения, а наоборот - менять растение таким образом, чтобы оно было наиболее адаптивным к этой среде. Кроме того, необходим возврат растительного царства к многообразию, к неоглядному богатству видов. Очевидно, однако, что при этом главным остается обеспечение доступа к продовольствию всех социальных групп населения («здоровье нации»), поскольку на покупку продовольствия расходуется до 70% доходов населения

Селекционеры, наблюдая за работой биоинженеров, испытывают чувство зависти от простоты и ясности экспериментов. Хотя многие из них считают, что генетическая инженерия - это своего рода увлечение, мода, что она пройдет, и никакой особой пользы практика от нее не получат.

Медлительные, терпеливые, упорные, свято соблюдающие правила, издавна декретированные природой, деревенского, так сказать, склада селекционеры подозрительно относятся к поспешным, явно урбанистическим методам биоинженерии. Их раздражают рвение, спешка, рекламный шум, чрезмерные обещания, явное желание нарушить ритуалы, поскорее опрокинуть поставленные природой барьеры, обойти их, пролезть с «черного хода», зайти «вне очереди». Этот старый спор между сельской неторопливостью, основательностью и городской суетой и необязательностью, видимо, разрешится не скоро, потому что биоинженер, в конечном итоге, передает свои находки селекционерам, именно они должны судить, удался или нет очередной генный «фокус».

Каких бы чудес ни напридумывали молекулярные биологи, рассуждают селекционеры, нам решать, что у них получилось. Потому-то скоростные методы переделки сельского хозяйства - это миф. Для получения у данного растения нужных признаков требуется от пяти до пятнадцати лет. А потом еще, по крайней мере, от трех до восьми лет работы традиционными методами, чтобы закрепить эти признаки у растения, а потом его районирование и тд. Но следует признать, что биоинженерия в отличие от традиционных методов селекции обладает наибольшей возможностью технологизировать достижения фундаментальных знаний, и, в частности, молекулярной биологии. Кроме того, методы биотехнологии являются качественно новым инструментом для непосредственного изучения структурно-функциональной организации генетического материала. А это, в свою очередь, позволяет предположить, что генетическая инженерия растений окажет наибольшее влияние при селекции на такие адаптивно и хозяйственно ценные признаки, как интенсивность чистого фотосинтеза, индекс урожая и др. Наиболее перспективные направления в области защиты растений включают получение трансгенных сортов, устойчивых к гербицидам и вредным видам, биопестицидов, новых форм микроорганизмов и др. Очевидно также, что сама генетическая инженерия, став экспериментальным полигоном эволюции, будет непрерывно совершенствоваться и усложняться, расширяя возможности человека в целенаправленном преобразовании организмов, и вполне вероятно, что дальнейшее развитие методов молекулярной биологии, в том числе трансгеноза, позволит поднять современную селекцию растений на качественно новый уровень.

Хотя для генетической инженерии существует масса трудностей, например, в том, что селекция новых сортов затрагивает свойства растения, контролируемые не одним, а сразу многими генами. Например, ученые хотят сконструировать растения, способные сами себя «удобрять».

Настойчиво пропагандируется мысль передать зерновым культурам - основной пище человечества - группы генов nrf из бактерий, умеющих улавливать атмосферный азот, и тем самым избавиться от необходимости вносить в почву азотные удобрения. И это будет. Но когда - пока неизвестно, потому что переносить необходимо целый комплекс по крайней мере из 17 генов. И если будет все удачно, заставить работать все эти гены (например, в геноме пшеницы), то, по оценкам специалистов, такие растения снизят урожайность на 20-30 процентов сухого веса из-за необходимости нести дополнительные энергозатраты на фиксацию азота...

Проблема производства и потребления генетически модифицированных растительных продуктов становится все более острой. Сторонники широкого употребления в пищу подобного рода изделий говорят, что они совершенно безопасны для человеческого организма, а преимущества их огромны - большие урожаи, повышенная устойчивость к переменам погоды и вредителям, лучшая сохранность. В то же время, в геноме растений есть дальние связи между генами, и вмешиваться в работу генной машины следует очень осторожно. Можно ненароком перевести генные механизмы растения из одного режима в другой, вовсе нежелательный для человека.

Хотя и в традиционной селекции масса таких примеров, не говоря уже о том, сколько селекционеров вообще ничего не получили. Известна, например, история с геном opaque 2. Этот ген захотели использовать в США (университет Пардью) для обогащения зерен кукурузы аминокислотой лизином, что резко бы повысило питательную ценность кукурузного зерна.

Перенос гена удался, радость была великая, но... урожайность у трансформированных сортов упала на 15 процентов, а сами зерна стали хрупкими и чувствительными к возбудителям болезней. Конечно же, очень жаль, что и вооруженная генно-инженерными методиками селекция не может одномоментно решить все проблемы, однако она гарантирует хотя и скромные, но прочные, непрерывные и эффективные успехи в сельском хозяйстве.

В числе приоритетных направлений использования растительных ресурсов находится и проблема введения в культуру новых видов и экотипов растений. И хотя процессы естественного и искусственного отбора взаимосвязаны, последний имеет целый ряд особенностей. Известно, например, что в естественной флоре показатель индекса урожая не играет ведущей роли при отборе. Между тем в естественных популяциях имеется генотипическая вариабельность по этому признаку, значение которого для культивируемых растений очевидно. Так, по данным Primack, при изучении популяций 15 однолетних и многолетних видов Plantago у однолетних видов были отмечены более высокие показатели «репродуктивного усилия» (число коробочек и семян, масса семян в расчете на единицу листовой поверхности) по сравнению с многолетними. Причем у весенних однолетних видов они оказались больше, чем у летних. Имеются основания полагать, что многие из отобранных человеком видов и экотипов обладали высокими показателями «репродуктивного усилия», а уровень генотипической вариабельности по этому признаку оказал решающее влияние на эффективность целенаправленного отбора.
В большинстве случаев крайне высокая экологическая пластичность видов растений сочетается с их весьма низкой продуктивностью. Так, у многих диких видов стратегия приспособления к неблагоприятным условиям внешней среды базируется на низкой скорости ростовых процессов. Неслучайно, отмечает Stuart, даже при избыточном потреблении питательных веществ дикими видами растений скорость их роста остается без изменений. Среди огромного разнообразия видов растений имеются и такие, на скорость роста которых те или иные факторы внешней среды почти не влияют. Примерами могут служить некоторые виды растительности тундры, скорость роста которых не зависит от температуры; Plantago coronopus лишь в незначительной степени реагирует на содержание элементов питания в почве; на скорость роста Carex limosa не влияет изменение концентрации К+ в 100-кратном диапазоне и др. Очевидно, что человек отдавал предпочтение тем видам растений, которые обладали положительной реакцией роста на оптимизацию условий внешней среды (пахоту, высокое плодородие почвы, орошение и т.д.). Ведущую роль при этом играли не только особенности онтогенетической адаптации диких видов, но и потенциал их генотипической изменчивости.
Отмеченный выше характер связи между высокой экологической пластичностью растений и их низкой продуктивностью заслуживает особого внимания. Не исключено, что именно эта особенность приспособительных возможностей растений послужила основанием для постановки вопроса: «адаптация или максимальный урожай?», правомерного, однако, лишь для онтогенетической адаптации, поскольку без реализации потенциала филогенетической адаптации, т.е. спектра генотипической изменчивости, рост урожайности растений немыслим. Более того, указанное противопоставление имеет смысл лишь относительно общей и широкой адаптации растений, тогда как специфическая и узкая адаптации являются непременным условием роста урожайности для большинства культивируемых видов растений.
Высокая степень генетической и морфофизиологической интеграции общей экологической устойчивости каждого вида растений в большинстве случаев сводит на нет попытки селекционеров за счет гибридизации (в т.ч. межвидовой) достичь экологической устойчивости сортов, свойственной другим видам. Не менее сложна и задача сочетания в одном сорте (и даже гибриде) высокой потенциальной продуктивности и экологической устойчивости. Сорта с высокой потенциальной продуктивностью и низкой экологической устойчивостью обеспечивают высокую урожайность только в благоприятных условиях среды, тогда как в стрессовых резко ее снижают. Поэтому в селекционной практике, особенно при использовании в качестве доноров диких видов, первостепенное значение имеют методы индуцированного рекомбиногенеза, снижения элиминирующего действия «селекционных сит» за счет гаметной и зиготной селекции, использование возможностей эколого-географической селекционной и сортоиспытательной сети. Важная роль при этом отводится методам создания гибридов F1, смешанных, синтетических и многолинейных сортов.
В целом, существуют весьма различные точки зрения относительно возможностей сочетания в одном генотипе высокой потенциальной продуктивности и экологической устойчивости. Так, по мнению Adamer, повышение ценности одних компонентов урожайности за счет селекции обычно снижает ценность других. И все же трудности селекционного сочетания потенциальной продуктивности и экологической устойчивости даже на межвидовом уровне не следует преувеличивать, а тем более абсолютизировать. Как известно, возможность решения этой задачи была продемонстрирована в работах И.В. Мичурина, Л. Бербанка, Н.В. Цицина и других исследователей. Данные о независимом расщеплении признаков, обусловливающих потенциальную продуктивность и экологическую устойчивость растений, известные еще с 1930-х гг., в настоящее время подкреплены достаточным числом данных об определенной физиолого-биохимической и генетической независимости основных компонентов потенциала онтогенетической адаптации растений. Многие признаки, характеризующие устойчивость растений к водному стрессу (мощная корневая система, восковой налет, пространственная ориентация листьев, их опушенность и т.д.), как правило, не находятся в отрицательных корреляциях с потенциальной и биологической продуктивностью или их компонентами. Более того, например, большая разветвленность корневой системы, глубина ее проникновения обеспечивают не только высокую (причем активную) устойчивость растений к засухе, но и возможность лучшего использования ими элементов минерального питания, определяя таким образом большую потенциальную и биологическую продуктивность культивируемого вида. Типичным примером в этом отношении является люцерна.
Тот факт, что потенциальная продуктивность и экологическая устойчивость контролируются разными комплексами генов, свидетельствует о реальной возможности сочетать их в одном сорте или гибриде. Coyne приводит сведения о компонентах урожайности фасоли (число бобов на растении, число семян в одном бобе и средняя масса семян), почти одинаково влияющих на общую урожайность семян и контролирующихся различными генетическими системами. Поэтому наиболее эффективным для этой культуры оказался не индивидуальный, а массовый отбор по показателю урожайности в более поздних расщепляющихся поколениях.
Сочетание высокой потенциальной продуктивности и экологической устойчивости в одном сорте или гибриде F1 требует использования не только особых методов селекции (межвидовой гибридизации, индуцирования рекомбинаций и т.д.), но и выбора специальных фонов для оценки продуктивной урожайности исходных форм и перспективных линий. Согласно Johnson и Frey, Vela-Cardenas и Frey, Allen et al., экологические и генетические варианты урожайности растений выше в благоприятных для их выращивания условиях внешней среды. Причем, если в оптимальной среде наследуемость урожайности и ее компонентов (и преимущество соответствующих отборов) высокая, то в неблагоприятных условиях она крайне низкая, а эффективность отбора резко уменьшается. Поэтому отбор на высокую продуктивную урожайность, обеспечиваемую в т.ч. и за счет большей экологической устойчивости, лучше проводить в благоприятной, чем стрессовой среде. В практическом плане это означает, что экологическую устойчивость сортов и гибридов в соответствующих стрессовых условиях целесообразно оценивать лишь после того, когда уже доказана их высокая потенциальная урожайность в благоприятных условиях среды.
Эффективным подходом в селекции, например, на устойчивость растений к засухе является комбинированное использование оптимальной и стрессовой по водообеспеченности среды. Такой подход основан на предположении, что потенциальная продуктивность и устойчивость к засухе контролируются различными генетическими системами и, следовательно, могут быть отобраны в процессе селекции независимо друг от друга. В этой связи автор считает целесообразным вести отбор на засухоустойчивость в соответствующей стрессовой среде, а селекцию на высокую потенциальную продуктивность - в условиях оптимальной водообеспеченности. Примером независимого наследования устойчивости к водному стрессу может служить кутикулярный слой, большая толщина которого обеспечивает лучшую засухоустойчивость растений и не связана отрицательной корреляцией с урожайностью или ее компонентами. Чередуя отбор в условиях водного стресса (для лучшего проявления того или иного признака устойчивости) и оптимальной водообеспеченности (для максимального проявления потенциальной урожайности или ее компонентов), можно сочетать высокую потенциальную продуктивность и устойчивость в одном сорте. Аналогичную возможность подтверждают и ранее приведенные нами сведения о том, что различия между видами и сортами по их способности к поглощению, накоплению и использованию элементов минерального питания, а также эдафической устойчивости детерминированы разными комплексами генов. Показаны, например, существенные различия между сортами томата, фасоли, кукурузы и других культур по эффективности использования N, Р и К, созданы высокоурожайные сорта пшеницы, сорго и риса, устойчивые к кислым и низкопродуктивным почвам.
Lu, Chiu, Tsai et al., Oka путем последовательного отбора на высокую продуктивность в потомстве гибридов сои, выращиваемых при разных сроках сева (дизруптивный сезонный отбор), получили эврипотентные сорта, т.е. способные обеспечить высокую урожайность в широком диапазоне изменений условий внешней среды. Тем самым были доказаны взаимосвязь приспособленности растений к сезонной и региональной вариабельности условий внешней среды и эффективность метода дизруптивного сезонного отбора в повышении общей адаптивности сортов сои. В связи с тем, что соя по сравнению с другими культурами более чувствительна к изменению длины дня и температуры, при выращивании разных сортов в различных экологических зонах и/или в разные годы необходимо учитывать значительное взаимодействие в системе «генотип - среда», маскирующее генотипическую вариабельность. В целях повышения экологической устойчивости пшеницы, Borlaug широко использовал возможности большей экологической дифференциации селектируемого материала за счет разных сроков посева и выращивания его на разной высоте над уровнем моря.
Finlay и Wilkinson обнаружили генотипы ячменя, обеспечивающие высокую устойчивость в широком диапазоне экологических сред, и интенсивные сорта риса, приспособленные к высоким дозам удобрений и загущению, сохраняющие устойчивость к варьирующим метеоусловиям на уровне местных сортов. Было показано, что некоторые высокоурожайные сорта, отобранные в оптимальных условиях внешней среды, сохраняли преимущество и в менее благоприятных экологических условиях, причем величина урожая в разных средах и его стабильность оказываются, в основном, независимыми друг от друга.
У перекрестноопыляющихся кормовых культур, в отличие от самоопыляющихся пшеницы и риса, Suzuki не удалось обнаружить сочетания в одном сорте высокой потенциальной продуктивности и устойчивости к экологическим стрессорам, а высокопродуктивные сорта кормовых культур, как правило, проявляли сильную реакцию на изменение условий внешней среды. Указанную особенность автор объясняет тем, что адаптивность перекрестноопыляющихся культур обусловлена не только приспособленностью отдельных растений (гомеостазом индивидуального развития), но и гетерогенностью генетического состава популяции (генетическим или популяционным гомеостазом). Причем генетический гомеостаз оказывает, по-видимому, более значимое влияние на онтогенетическую адаптацию, что и способствует лучшей приспособленности перекрестноопыляющихся растений к естественным средам, чем самоопыляющихся. В этом плане, на наш взгляд, особого внимания заслуживает возможность более эффективного использования генетического гомеостаза для повышения потенциальной продуктивности и экологической устойчивости у перекрестно- и самоопыляющихся культур путем создания смешанных видовых и сортовых посевов, а также синтетических и многолинейных сортов.
Особенно важную роль в повышении потенциальной продуктивности и экологической устойчивости культивируемых растений играют гибриды F,. Отмечены не только высокая их потенциальная продуктивность, но и большая устойчивость, а также более высокий экологический гомеостаз по сравнению с родительскими линиями. И хотя Griffing и Zsiros справедливо считают, что экологические стрессы обычно сводят к минимуму гетерозисные эффекты, нередки и случаи большей устойчивости гибридов F, к стрессовым факторам среды. Показано, например, что гомеостаз индивидуального развития гибридов кукурузы обусловлен их гетерозиготностью, а значительная часть гетерозисного эффекта гибридов кукурузы, пшеницы, ячменя, Phalaris tuberosa x P. arundinacea и других культур связана с их повышенной устойчивостью к температурному стрессу. Согласно предположению Langridge, последняя обусловлена большей стабильностью белков гибридов F,. Напомним, что в общем комплексе экологической устойчивости высших растений толерантность к экстремальным температурам является наиболее дефицитным свойством. Кроме устойчивости к температурному фактору, гибриды F1 отличаются более высокой общей адаптивностью. По данным Quinby, «сильные» гибриды сорго, приспособленные к условиям разных широт и различной высоте над уровнем моря, проявляют в то же время специфическую адаптацию, в т.ч. по срокам созревания.
Таким образом, в основе преимуществ гибридов F1 лежит положительный гетерозисный эффект не отдельных компонентов, а всей системы онтогенетической адаптации. В результате фенотипическая изменчивость у гетерозигот, как правило, менее выражена, чем у инбредных линий. Последние более подвержены изменениям под действием внешних условий, физиологически менее способны компенсировать влияние неблагоприятных факторов окружающей среды, тогда как гетерозиготы в указанной ситуации обладают более широким спектром защитно-компенсаторных реакций, большей морфогенетической пластичностью и более эффективным гомеостазом развития.
Заметим, что широкое использование гибридов F1 обусловлено не только явлением «истинного гетерозиса», но и возможностью быстрого комбинирования наиболее важных хозяйственно ценных признаков, включая и те из них, между которыми существуют отрицательные генотипические и экологические корреляции и сочетать которые при сортовой селекции обычно не удается. При этом важно совместить высокую потенциальную продуктивность и экологическую устойчивость. Кроме того, путем создания гибридов F1 можно преодолеть трудности, связанные с использованием ценных доминантных генов, сцепленных с неблагоприятными рецессивными генами (например, Тm-2 и nv у томата), и в более короткие сроки обеспечить сочетание ценных доминантных генов, в т.ч. контролирующих устойчивость к новым расам патогенов.
Важную роль в определении потенциальной продуктивности и экологической устойчивости играет гетерогенность посевов. Данные литературы по этому вопросу весьма противоречивы. Так, в опытах Schnell и Becker гетерогенность посевов кукурузы оказывала такое же влияние на устойчивость урожайности, как и гетерозиготность, хотя сочетание их обеспечивало лишь незначительное преимущество по сравнению с эффектом гетерозиготности. Однако, наряду с отмечаемым многими исследователями превосходством смеси генотипов, в т.ч. гетерозиготных, над гомогенными посевами, в ряде работ подобные преимущества не зафиксированы.
Учитывая практические трудности селекционного изменения идиотипа растений, показатели эволюционно обусловленной экологической устойчивости культивируемых видов должны рассматриваться в качестве основополагающего фактора при определении видовой структуры растениеводства в неблагоприятных почвенно-климатических зонах и приоритетов культур в селекционной работе. В этой связи особое внимание следует уделять повышению продуктивной урожайности таких видов растений, как сорго, просо, рапс, рожь и др., обладающих высокой конститутивной устойчивостью к недостатку влаги и/или тепла, в наибольшей степени лимитирующих величину и качество урожая во многих регионах нашей страны. Данный подход не только реальный, но и пока наиболее эффективный в решении задачи повышения устойчивости интенсивных агроценозов к погодным флуктуациям (засухам, суховеям, заморозкам, морозам, короткому вегетационному периоду и т.д.).
В повышении потенциальной продуктивности и экологической устойчивости сортов и агроценозов важную роль играет как общая, так и специфическая приспособленность, характеризующая их способность эффективно использовать благоприятные условия внешней среды и/ или противостоять действию абиотических и биотических стрессоров. Причем, как уже отмечалось, общая потенциальная продуктивность и экологическая устойчивость не могут быть сведены к сумме соответствующих специфических приспособленностей, а являются интегративными свойствами растения и агроценоза в целом. Кроме того, общая устойчивость может быть ослаблена или, наоборот, усилена за счет той или иной специфической устойчивости, а между разными типами последней могут существовать как положительные, так и отрицательные корреляции.
Подтверждением этим положениям могут служить данные Briggle и Vogel о высокоурожайных, широко адаптированных сортах карликовой пшеницы северо-западного побережья Тихого океана, которые оказались непригодными для выращивания в засушливых условиях Великих Равнин, а также сведения Quisenberry и Roark о сортах хлопчатника, эффективно использующих воду в оптимально влажной среде, но не проявляющих эту способность в условиях водного стресса. Отбирать линии на широкую адаптацию, т.е. приспособленность к широкому ряду экологических сред, считает Reitz, - это значит вести селекцию на посредственную и даже низкую урожайность. Согласно Matsuo, сорта с высокой потенциальной продуктивностью, обеспечивающие высокую урожайность в благоприятных условиях среды, сильнее реагируют на их изменения, резко снижая урожайность в неблагоприятных условиях. По данным Hurd, у сортов, отличающихся хорошо развитой корневой системой в благоприятных условиях среды, в условиях водного стресса мощность ее существенно уменьшается. Генотипы ячменя, характеризующиеся широкой адаптацией, обычно обеспечивают промежуточную урожайность, тогда как генотипы, адаптированные к специфической среде, характеризуются наиболее высоким значением продуктивности. В целом, наибольшая продуктивная урожайность сорта или гибрида F1 может быть достигнута при специфической приспособленности их к условиям произрастания. В случаях, когда отбор направлен на максимизацию одного конкретного признака и заканчивается после ряда поколений, популяции дается возможность достичь своего собственного генетического равновесия, интенсивно отбираемый признак очень часто теряет часть, и нередко большую, фенотипического успеха (улучшения), достигнутого за время предшествующего периода интенсивного отбора.
В процессе естественного и искусственного отборов, которые идут по всему фенотипу растения, а не по отдельным признакам, неизбежна сопряженная их изменчивость. Это положение в наибольшей степени и в первую очередь реализуется для таких обычно сложных и интегрированных по своей генетической и физиолого-биохимической природе компонентов урожайности, как потенциальная продуктивность и экологическая устойчивость. Именно поэтому проблема соотношения потенциальной продуктивности и экологической устойчивости сортов приобретает все большее теоретическое и практическое значение.

Задачи:

1. Познакомиться с понятием агроценоз.
2. Раскрыть экологические особенности агроценозов;
3. Пути повышения их продуктивности;
4. Экологические способы повышения их устойчивости и биологического разнообразия;
5. Воспитывать правильное, бережное отношение к природе.

Оборудование: схема-опора; инструктивные карточки, картинки различных агроценозов, видеофильм «Спешите спасти планету» учебник «Основы экологии» Чернова Н.М.

Ход урока

I . Повторение пройденного:

II . Переход к теме:

В результате деятельности человека возникли искусственные биогеоценозы.

Россия - страна с развитым сельским хозяйством. Сельскохозяйственные земли (пашня, сенокосы, пастбища, сады) занимают более 40% ее территории, все это агроценозы.

Агроценозы - это биоценозы возникшие на землях сельскохозяйственного пользования. Приведите примеры агроценозов.

III . Сообщение темы:

Сегодня на уроке мы узнаем: (обращаюсь к плану, записанному на доске).

На доске:

План.

1. Основные экологические признаки агроценоза.
2. Пути повышения продуктивности агроценоза.

IV . Изучение нового:

Самостоятельная работа в группах.

Я предлагаю Вам выяснить основные экологические признаки агроценоза.

Работаем в группах.

Для ответа пользуетесь текстом §18 стр. 117 и инструктивной карточкой. Каждой группе предлагается иллюстрация.(1 гр.-картофельное поле; 2гр.-яблоневый сад;3гр.-свекловичное поле;)

Вопросы инструктивной карточки:

1. Какой агроценоз изображен?
2. Назовите виды, входящие в агроценоз?
3. Составьте 2 схемы цепей питания (не забывая, что обязательным звеном может быть и человек).
4. Сделайте вывод об устойчивости агроценоза.?

V . Вывод:

На основе сказанного сделаем вывод.

Вывешиваю на доску схему-опору:

Агроценозы возникли в результате хозяйственной деятельности человека.

1. Они имеют в своем составе немного видов.
2. Отличаются короткими цепями питания.
3. Это неустойчивые системы,т. к. состоят из небольшого числа видов.Неустойчивость агроценоза вызвана тем, что защитные механизмы культурных растений слабее, чем дикорастущих видов.

VI . Пути повышения продуктивности агроценоза.

Человек постоянно стремится повысить устойчивость агроценоза, повысить продуктивность т.е. собрать больший урожай продукции.

Подумайте, за счет чего это достигается? Что предпринимает человек, чтобы повысить урожай?

(Ответы учащихся).

Итак, человек затрачивает дополнительную энергию: применяет удобрения, обрабатывает почву, производит полив, борется с вредителями, проводит чередование культур, т.е. севообороты применяет. Сегодня на уроке мы познакомимся с отдельными агроприемами повышения продуктивности агроценоза. Каждая группа получила домашнее задание. Предлагалось выяснить (задания группам):

1. Пестициды. Плюсы и минусы применения пестицидов. Биологический способ борьбы.
2. К чему приводит применение минеральных удобрений? Есть ли выход?
3. Монокультуры. Севообороты.

Каждая группа отчитывается о проделанной работе. По каждому сообщению делается вывод.

VII . Выводы:

1) Одно из самых современных направлений в сельском хозяйстве.: сохранение видового разнообразия. Человек должен стремиться сохранить разнообразие почвенных организмов, ответственных за почвообразовательные процессы, поддерживать круговорот веществ, за счет правильных севооборотов, внесения в почву органических удобрений.

Вопрос: Какие агрометоды антиэкологичны, т.е. вредны?

2) Многие современные способы промышленного сельскохозяйственного производства антиэкологичны т. е. вредны.

Это: а) Монокультуры.

б) Применение пестицидов.

в) Большие дозы минеральных удобрений.

Этот список можно продолжить: перевыпас скота, неправильная распашка полей, применение тяжелой техники.

Почему они вредны? Способствуют накоплению ядовитых веществ в почве, воде,накоплению ядов в растениях, животных В настоящее время человек все больше осознает вред этих методов и отказывается от них, переходя к экологически чистым агроприемам, приемам повышения плодородия.

VIII . Я предлагаю посмотреть фильм и ответить на вопрос: какими экологическими агрометодами достигается повышение продуктивности агроценозов?

Показ фильма. «Спешите спасти планету».

Работа в тетрадях. Заполнение таблицы.

IX . Итог урока.

Вопросы к учащимся:

1. Что получается в итоге использования этих экологических или органических методов.
2. Каков результат?

(Результат этих методов: чистая продукция, нет химических примесей. Чистая земля, сохраняются природные ресурсы, стабильный урожай в течение нескольких лет.)

Вывод:

Рациональное природопользование в сельском хозяйстве предусматривает:

• получение высокого урожая с сохранением плодородия почв;
• производство экологически чистой продукции;
• отсутствие загрязнения почвы, воды, атмосферы, животных, растений;

Пусть девизом в жизни человека станет: «Работа с природой и на природу - пропуск в будущее».

«Коль суждено дышать нам воздухом одним
Давайте же мы все навек объединимся,
Давайте наши души сохраним,
Тогда мы на Земле и сами сохранимся».
(Н.Старшинов )

X . Домашнее задание: Вопросы – дискуссии.

Соглашение об использовании материалов сайта

Просим использовать работы, опубликованные на сайте , исключительно в личных целях. Публикация материалов на других сайтах запрещена.
Данная работа (и все другие) доступна для скачивания совершенно бесплатно. Мысленно можете поблагодарить ее автора и коллектив сайта.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Подобные документы

Понятие агроэкосистемы, оптимизация структуры агроэкосистем, источники химического загрязнения агроэкосистем, экологический дисбаланс функциональных связей в агроэкосистемах. Оценка состояния агроэкосистем России в отношении загрязняющих веществ.

курсовая работа , добавлен 13.11.2003


Сходства и различия природных экосистем и агроэкосистем. Структура агробиоценоза и культурные растения как главный компонент в агрофитоценозе. Опасность потери биоразнообразия на уровне биосферы и необходимость интегрированного подхода к агроэкосистеме.

дипломная работа , добавлен 01.09.2010


Проведение экологического мониторинга агроэкосистем Гатчинского района Ленинградской области. Оценка направленности и интенсивности процессов деградации почв и разработка мероприятий для снижения антропогенного воздействия на агроэкосистемы района.

курсовая работа , добавлен 29.12.2014


Сравнение природной и антропогенной экосистем по Миллеру. Главная цель агроэкосистем, их основные отличия от природных. Понятие и процессы урбанизации. Функциональные зоны урбанистической системы. Среда урбосистем и проблемы утилизации природных ресурсов.

реферат , добавлен 25.01.2010


Понятие, структура и виды экосистем. Поддержание жизнедеятельности организмов и круговорот вещества в экосистемах. Особенности циркуляции солнечной энергии. Биосфера как глобальная экосистема; взаимодействие живого и неживого, биогенная миграция атомов.

курсовая работа , добавлен 10.07.2015


Влажность и адаптация к ней организмов. Типы взаимоотношений организмов в биоценозах. Передача энергии в экосистемах. Пищевая специализация и энергетический баланс консументов. Антропогенное воздействие на литосферу. Процессы водной и ветровой эрозии.

реферат , добавлен 21.02.2012


Кругооборот химических веществ из неорганической среды. Сущность большого (геологического) круговорота. Описание циркуляции веществ в биосфере на примере углерода, азота, кислорода, фосфора и воды. Антропогенные воздействия на окружающую природную среду.